Fitohormonas y mejoramiento genético del pepino.
Las hormonas o fitohormonas que intervienen en el desarrollo y crecimiento de las plantas, integran los estímulos externos para llevar a cabo las respuestas fisiológicas necesarias. Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos sésiles que han desarrollado mecanismos muy versátiles de plasticidad fenotípica para contender con las diferentes condiciones ambientales.
De naturaleza química muy diversa que afecta la función de diferentes tipos celulares, tejidos u órganos, las fitohormonas son sustancias que actúan en concentraciones muy bajas y se sintetizan en diferentes lugares de la planta pudiendo ejercer su función en ese lugar o en algún otro. Existen diez fitohormonas caracterizadas hasta el momento: auxinas, citocininas, CK; giberelinas, GA; ácido abscísico, ABA; ácido salicílico, SA; poliaminas; ácido jasmónico, JA; brasinoesteroides, BR; etileno y estrigolactonas y algunas de éstas, como las auxinas, se han estudiado más extensivamente debido a su importancia durante el desarrollo vegetal. Al igual que todas las cucurbitáceas, el pepino es una planta normalmente monoica, es decir, que posee flores masculinas y femeninas. Sin embargo, hoy en día, y principalmente gracias a los trabajos de mejoramiento genético, existen cultivares prácticamente ginoicos –hembras–, es decir, que la mayoría o casi la totalidad de sus flores son de sexo femenino.
En cada nudo y en la axila de cada hoja del tallo principal aparecen uno o varios botones florales. En condiciones normales, los botones de los nudos inferiores originan flores masculinas y a continuación aparecen las flores femeninas, que con el tiempo predominan sobre las masculinas. En resumen, la planta empieza siendo masculina, pasa a continuación por un estadio intermedio y acaba siendo femenina. Todas las yemas florales son potencialmente bisexuales y con el tiempo se definirá el sexo de cada una en función del genotipo, la posición del botón a lo largo del eje principal y las influencias hormonales y ambientales.
Existe un conjunto muy amplio de variedades que difieren entre sí en diversos caracteres morfológicos, como forma y tamaño de los frutos, espesor y color de la corteza, presencia más o menos marcada de espinas sobre esta, cambio de coloración en la maduración, por ejemplo de verde claro a verde oscuro, a marrón, a amarillo, etc.
Desde el punto de vista agronómico, dentro de la especie cultivada existen dos grandes grupos:
El mejoramiento genético del pepino se ha desarrollado ampliamente y en muchas direcciones, desde las puramente morfológicas, como obtención de variedades con frutos sin espinas, hasta en aspectos claramente fisiológicos, como variedades ginoicas –solo poseen flores femeninas– y de desarrollo genético partenocárpico, es decir sin semilla. La expresión del sexo en el pepino, aunque está determinada genéticamente, depende del equilibrio hormonal entre las auxinas y las giberelinas. Las giberelinas como GA1, GA3, GA4 y GA6 favorecen el crecimiento y son masculinizantes, mientras que las auxinas como el AIA y el ANA son feminizantes y desfavorables al crecimiento.
La fructificación en el pepino como consecuencia de la fecundación de las flores femeninas con polen de las flores masculinas origina frutos que presentan una cierta deformación basal en forma de bola, que los hace difícilmente comercializables. Sin embargo, hay que indicar que la polinización por vía sexual era el procedimiento habitual de fructificación en determinadas variedades antiguas de frutos cortos y espinosos. Con todo, el pepino de forma natural tiende a formar frutos partenocárpicos. Por estas razones han evolucionado aquellos métodos que favorecen ese tipo de crecimiento.
La partenocarpia en los pepinos puede ser de naturaleza genética –situación normal en los cultivares modernos–, aunque también puede ser regulada por la aplicación de fitohormonas, principalmente las de naturaleza auxínica.
Inducción de elongación de tallos y promoción de la división celular
Las auxinas participan en todos los procesos de desarrollo de las plantas y, a nivel celular, intervienen en los procesos de división, elongación y diferenciación celular. Una de las características más sobresalientes de esta fitohormona es que está distribuida diferencialmente entre células y tejidos; en algunos casos se acumula localmente en una célula o un grupo de células, en otros cambia su distribución entre células y, finalmente, también puede tener una distribución diferencial en los tejidos vegetales. Este gradiente de concentraciones de auxinas afecta diferentes procesos morfogenéticos, por lo que a esta hormona se le ha considerado como un “morfógeno”.
La distribución diferencial de las auxinas o gradiente depende, principalmente, de su metabolismo y del transporte direccional célula-célula. Este gradiente de auxinas es percibido y procesado de manera diferente en cada tipo celular lo cual permite que se ejecuten variados programas de desarrollo tanto en el tiempo como en el espacio. Los diferentes compuestos globalmente denominados auxinas, se caracterizan por su capacidad de provocar uno o varios fenómenos biológicos como son: inducir la elongación de tallos en bioensayos, promover la división celular en cultivos de callos en presencia de citocininas, y formar raíces adventicias en hojas y tallos cortados.
El cultivo de pepino en invernadero mejora la calidad y producción de frutos por unidad de superficie con respecto a su cultivo en campo abierto. No obstante, la monoecia de las plantas de pepino es necesaria la intervención de insectos polinizadores para conseguir el cuaje y producción de frutos.
La utilización de fitorreguladores de origen sintético, de composición análoga a las hormonas elaboradas por la propia planta inducidas por la polinización, es una alternativa empleada para promover el cuaje y producción de frutos partenocárpicos en invernadero sin empleo de insectos polinizadores. Varios fitorreguladores comercializados con ese propósito son formulados con base en auxinas: ácido indolacético, ácido 4-clorofenoxiacético, ácido naftalenacético y ácido 2,4-diclorofenoxiacético, y utilizados en melón, sandía, Citrullus lanatus; pepino y calabaza.
Claudio Sanabria Larios
Las flores unisexuales se localizan en las axilas de las hojas siendo de color amarillo. Las masculinas se forman antes que las femeninas. Las plantas monoicas son las más normales.
Normalmente es una planta monoica, aunque debido a la selección genética se han obtenido cultivares en los que la mayoría de las flores son femeninas.
De composición análoga a las hormonas elaboradas por la propia planta inducidas por la polinización, la utilización de fitorreguladores de origen sintético es una para promover el cuaje y producción de frutos partenocárpicos en invernadero sin empleo de insectos polinizadores.
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